مقدمه : محققین اصلاح نباتات از طریق شناخت عواملی که موجب تکامل طبیعی گیاهان شده است در امر به نژادی استفاده می کنند . گیاهان اصولاً به یکی از روشهای زیر تنوع پیدا کرده اند .
1-جهش ژنی ( موتاسیونی )
2-دورگ گیری بین گونه ای
3-پلی پلوئیدی
4-رانده شدن ژنتیکی
موتاسیون یکی از عوامل مهم ایجاد تنوع و تکامل در گیاهان می باشد . موتاسیون ممکن است باعث مرگ ، عقیمی و یا ایجاد خصوصیات جدید و صفات عالی و مطلوب گردد ، تعداد زیادی از گیاهان زراعی از جمله چغندر قند ، ذرت ، کتان ، سویا ، جو برنج و لوبیا و گوجه فرنگی از این طریق تنوع یافته است . برای مثال تنها تفاوت میان جو وحشی H . spontanneun و جو معمولی H . vulgare حاصل در منطقه جرمو این است که ساقه و سنبله جو جرمو محکمتر از جو وحشی بوده و دارای ریزش کمتری است .
تاریخچه موتاسیون :
واژه موتاسیون یا جهش اولین بار در سال( 1650 م ) در مورد بروز و ظهور تغییرات ساختمانی مشهود در موجودات زنده بکار برده شد . اما چون استقبال چندانی از این واژه نشد و به زودی به فراموشی سپرده شد . در اوایل قرن بیستم (1901 م ) یک گیاه شناس هلندی به نام هوگو دووریس ( Hvgo Deveries ) ضمن مطالعه بر روی گیاه پامچال نظرات و کشفیات ژرژ مندل ( G.mendel ) زیست شناس مشهور قرن نوزدهم در زمینه وراثت مورد مطالعه مجدد قرار داد و توانست اهمیت و عمق تحقیقات مندل را بار دیگر در ابعاد جدید نشان دهد . وی در ارائه و بررسی نظرات مندل واژه موتاسیون را برای انواع جدید تغییر یافته بکار برد و از آن پس این واژه به طور گسترده ای مورد استفاده زیست شناسان قرار گرفت . هوگو دووریس در تجربیات خود پی برد که گاهی افراد یک گونه صفاتی از خود بروز می دهند که در جد آنها وجود نداشته اند و نیز این صفات پس از ظهور موروثی می گردند ، وی پدیده مذکور را موتاسیون نامید .
جهش ( موتاسیون ) :
جهش یکی از پدیده های مهم طبیعت است . این پدیده در تحول موجودات زنده نقش به سزائی دارد . اساس جهش تغییرات ساختمان شیمیایی ژنهاست . این تغییرات به صورت صفات ارثی جدید در می آیند و در میان افراد یک جامعه منتشر می شوند .
جهش یکی از اساسی ترین مقولات در زیست شناسی مخصوصاً زیست شناسی مولکولی و اختصاصاً در ژنتیک مولکولی و رشته های عملی وابسته به آن در پزشکی ، دامپروری و کشاورزی می باشد ، (( تغییر در ساختار ژنتیکی (ژنوتیپی) )) موجودات زنده اعم از اینکه بروز خارجی ( فتوتیپی ) پیدا بکند یا نکند تغییر جهشی یا mutation و محصول چنین جهش و تغییری جهش یافته یا mutant خوانده می شود . واژه موتاسیون (mutation) از لفظ لاتین mutatio به معنای یک تغییر عمده و اساسی و ناگهانی مشتق شده است . در فارسی واژه جهش به معنای جستن ، جهیدن ، جست و خیز معادل واژه موتاسیون توسط بعضی محققین ایرانی بکار برده می شود و معمولاً یک یا چند تغییر ناگهانی فتوتیپی مشهود در سطح ارگانیسم ها را شامل می شود . در ابتدای کشف موتاسیون این واژه برای تغییراتی به کاربرده می شد که عموماً ظاهری و یا فتوتیپی بودند و لزوماً موروثی نبودند ، اما بعد از کشفیات جدید در قلمرو زیست شناسی مولکولی واز جمله ژنتیک مولکولی ، امروزه این واژه کمتر برای تغییرات ظاهری محدود و یا گسترده بکار می رود ، بلکه صرفاً بر آن تغییراتی اطلاق می شود که قابل انتقال از یک نسل به نسل بعدی در همان موجود می باشد .
به طور کلی علیرغم تعاریف متعدد و بحث های فراوان پیرامو.ن موضوع جهش هنوز تعریف جامع برای آن ارائه نشده است و نظر به اینکه یک تعریف مشخص از پدیده جهش برای فهم بهتر در سایر موضوعات و مقولات مربوط به این بحث از قبیل جهش پذیری ، جهش زایی و غیره ضروری است . با توجه به مطالب ذکر شده و با در نظر گرفتن حداقل شرایط ویژگیهای تغییرات جهش شاید بتوان گفت که : (( جهش فرآیند یا پوششی است که موجب تغییر مجموعه وراثتی سلول و نهایتاً ایجاد یک موجود زنده ای با ویژگیهای جدید ژنتیکی می گردد )) و به تعبیر دیگر جهش یک تغییر قابل وراثت است که به کروموزوم اثر دائم می گذارد که به ایجاد یک موجود جهش یافته منجر می گردد . جهش ها تغییرات ژنوتیپ یعنی تغییرات ارثی می باشند که خود را در معیار واکنش تغییر یافته گیاه موتاسیون یافته در مقایسه با اجداد موتاسیون نیافته نشان می دهند . این موتاسیون ها هم شامل شکل گیری صفات مورفولوژیک و هم شامل رفتار فیزیولوژیک گیاه در رابطه با عوامل محیطی می گردد . پدیده تغییرات ارثی را اصطلاحاً موتاسیون و فردی را که در آن تغییرات حاصل گردیده ( موتانت ) می نامند .
ماهیت جهش :
همان طور که ذکر شد ، جهش یک تغییر ناگهانی در ماده ارثی یک سلول است . جهش ممکن است ژنی باشد که شامل حذف ها یا تغییرات مولکولی داخل محدوده یک ژن می شود و یا کروموزونی باشد که از تغییر ساختمان کروموزوم مثل از دست رفتن یا مضاعف شدن قطعه ای از کروموزوم ناشی گردد . موتاسیون به معنای اعم از دست رفتن یا مضاعف شدن کروموزوم را نیز شامل می شود . اغلب موتاسیونها مضر و زیانبار بوده و بسیاری از آنها کشنده هستند . برای اینکه جهش قابل شناسایی باشد باید موجب تغییر فتوتیپی در گیاه گردد . تغییر قابل مشاهده در صفات ظاهری ( قامت گیاه رنگ پوسته بندر ، علایم برگی ، نقص کلروفیلی ، اعضای بافت آندوسپرم ، تراکم سنبله و غیره ) ، ساده ترین طریقه شناسایی جهش است . در میان گیاهان بیشترین مطالعه موتانهای قابل مشاهده در ذرت صورت گرفته است ، جهش هایی که سبب تغییرات جزئی در صفات کمی گیاه از قبیل اندازه ، فعالیت فیزیولوژیک ، محتوای شیمیایی یا عملکرد بشود ، مشکلتر تشخیص داده می شود . آثار آنها نیاز به اندازه گیری دقیق در جامعه گیاهی دارد . در صورتی که تغییر فتوتیپی ناگهانی در نتایج یک لاین یکنواخت به وجود آید ، میتوان به وقوع جهش خود به خودی ظنین شد . با وجود این یافتن گیاهی با فتوتیپ متفاوت به تنهایی دلیل کافی برای وجود جهش نیست . فتوتیپ جدید ممکن است از طریق تفکیک و نوترکیبی ژنها ایجاد شده باشد . در گیاهان زراعی دگر گرده افشان تشخیص بین جهش خود به خودی و نوترکیبی ژنی بسیار مشکل است ، زیرا ژنهای مغلوب که با آلل غالب در گیاهان هتروزیگوت پوشیده می شود بعداً بر اثر آمیزش با آلل مغلوب دیگر ظاهر خواهد شد . در گیاهان زراعی خودگشن ، دگر گشنی طبیعی و نوترکیبی ژنی متعاقب آن موجب ایجاد فتوتیپ های جدیدی می شود که ممکن است به نظر جهش آید . به منظور شناسایی جهش ها میتوان نتایج موتانتهای مظنون را کشت نموده و مشاهده اینکه آیا تفکیک رخ می دهد یا اینکه موتانت مظنون را با والد یا تلاقی آن با گیاهی دارای ژنوتیپ مشخص تلاقی برگشتی داده و سپس با خود گشنی و یا خواهر گشنی نتایج و مشاهده تفکیک مورد تائید قرار داد . تفکیک در نتایج موتانت مغلوب خالص صورت نمی گیرد . در آزمایشهای به نژادی به طریقه موتاسیون لازم است ، مواد اصلاحی برای صفت مورد آزمایش از لحاظ ژنتیکی یکسان باشند و گرده افشانی آن قبل و در طی آزمایش کنترل شود تا از گرده افشانی و تفکیک متعاقبت آن ممانعت به عمل آید .
فصل دوم
انواع موتاسیون
-انواع جهش
-موتاسیونهای کروموزمی
-ناهنجاری در تعداد کروموزوم ها
-ناهنجاری ساختمانی کروموزوم ها
-موتاسیونهای نقطه ای یا ژنی
-عوامل به وجود آورنده جهش
-جهش های خود به خودی
-جهش های القایی یا ایجادی
-القای جهش
-جهش های کشت سلول سوماتیکی
انواع موتاسیون
انواع جهش :
تغییرات جهشی را میتوان بر حسب شاخص های متعدد تقسیم کرد ، جهش ها را به طور کلی به دو دسته بزرگ تقسیم می کنند : موتاسیونهای کروموزومی و ژنتیکی یا ژنی این موتاسیون ها را با نام ناهنجاریهای کروموزومی نیز می خوانند .
1-موتاسیونهای کروموزومی : جهش هایی که بخش یا همه کروموزوم را شامل شده و تحت عنوان جهش های کروموزومی یا جهش های بزرگ شناخته می شوند . عموماً به دو دسته تقسیم می شوند که یا باعث ایجاد ناهنجاری در تعداد کروموزوم ها می شوند و یا در ساختمان کروموزوم ها تغییر ایجاد می کنند . موتاسیونهای کروموزومی شامل حذف یا افزایش و قطع وصل و جابجایی قسمتهایی از یک یا تمامی یک یا چند ژن و کروموزوم است و به صورت زیر بروز می کنند :
الف . ناهنجاری در تعداد کروموزوم ها : در این حالت که بدون بریدگی و شکشتگی کروموزوم بروز می کند و شامل : پلی پلوئیدی و آنوپولوئیدی است .
ب-ناهنجاریهای ساختمانی کروموزوم ها : این موتاسیون همراه با شکستگی کروموزوم است و شامل جابجایی ، وارونگی ، حذف شدن ( کاهش کروموزومی ) و مضاعف شدن ( افزایش کروموزومی ) است .
2-موتاسیونهای نقطه ای یا ژنی : انواع تغییرات ساختمانی ژنتیکی که درسطح کروموزوم ها صورت میگیرند در ژنها منفرد و در سطوح مولکولی نیز وجود دارند و جهش نقطه ای یا Point mutation نامیده می شوند . این جهشها به شکل واژگون ، کاهش ، افزایش ، جابجایی بازها در ژن و مضاعف شدن که تکرار یک ژن منفرد است ، صورت می گیرد . با توجه به اینکه پیام ژنتیکی توسط ترادف بازها در پلی نوکلئوتید تعیین می گردد ، لذا می توانیم نتیجه بگیریم که هر گونه تغییری در ترادف بازهای یک ژن به جهش منجر می گردد . هر گاه آسیب وارده بر ماده ژنتیک فقط به قسمت بسیار محدودی از کروموزوم و بر یک یا تعداد کمی از نوکلئوتیدهای ، اسیدنوکلئیک اثر بگذارد تغییر یا تغییرات حاصله جهش محدود محسوب میشود . این قبیل جهش ها تنها در یک نقطه از کروموزوم تغییراتی ایجاد می نمایند . جهش ژنی ممکن است مغلوب ( a به A ) یا غالب (A به a ) باشد . جهش ژنی مغلوب معمول تر است . اگر جهش ژنی مغلوب دربافت سوماتیکی یک گیاه هموزیگوت به وقوع بپیوندد ، آثار آن در نسل بعد روی بذری که در روی بخشی از گیاه شامل آلل موتانت تشکیل می شود ، ظاهر خواهد گردید ، زیرا فقط یک ژن در هموزیگوت جهش یافته
(AA به Aa ) و آلل غالب دیگر در هتروزیگوت اثر ژن مغلوب موتانت را می پوشاند ، با خود گشی تفکیک رخ داده و بوته های موتانت ( aa ) در نسل بعد ظاهر می گردد ، در حالیکه هر دو آلل یک ژن به طور همزمان جهش یابند ، ژن مغلوب موتانت خواهد شد که این حالت به ندرت به وقوع می پیوندد ، در ضمن ژن موتانت غالب ( a به A ) بلافاصله قابل مشاهده خواهد بود ، زیرا بافت سوماتیکی در حال نمو (Aa ) صفت غالب را ظاهر خواهد ساخت با خود گشتی تفکیک صورت گرفته(AA:2Aa:aa) و بوته های موتانت هموزیگوت در نتاج تولید خواهد شد . هنگامی که در بافت سوماتیکی جهش رخ دهد فقط بخش کوچکی شمیر (chimera) از گیاه ، مانند یک پنجه یا یک شاخه که از نمو سلول جهش یافته به وجود آمده ، حامل ژن موتانت می باشد و سایر قسمتهای گیاه تحت تاثیر قرار نخواهد گرفت . اگر جهش مغلوب در گامتی رخ دهد و این گامت با گامت حامل آلل غالب ترکیب شود ، بذر حاصل گیاه هتروزیگوت را تولید نموده و تفکیک این ژن در نتاج آن ظاهر خواهد شد .
جهش ها را می توان بر اساس منشا آنها که خود به خودی ( spontaneous ) و یا القایی باشد . شناسایی نمود . جهش خود به خودی آن است که در طبیعت رخ داده ، در حالیکه جهش القایی در نتیجه عمل یک عامل جهش زا یا (mutagenic agent ) به وجود آید . جهش خود به خودی مکانیسمی است که با آن صفات جدید در طبیعت ایجاد می شود ، سپس جهش یافته های قادر به حیات با انواع موجود تلاقی یافته و یا اینکه بر اثر تغییر پلوئیدی دو برابر شده و در فرآیند تکاملی طبیعت شرکت می نمایند . تمایز واضحی بین جهش خود به خودی و القایی وجود ندارد . آنچه به نظر یک جهش خود به خودی می آید ، ممکن است القایی باشد ، زیرا تمامی گیاهان در طبیعت در معرض پرتو تابی طبیعی با دز پایینی می باشند . همچنین جهشی که پس از تیمار مواد گیاهی با یک عامل جهش زا شناسایی می شود ، ممکن است به طور اتفاقی یک جهش خود به خودی باشد . در سال 1928 استدلر (L.J.stadler ) گزارش نمود که میزان جهش در گیاه جو پس از اینکه بذور در معرض پرتوتابی اشعه x یا رادیوم قرار گرفتند ، افزایش یافت . سال قبل از آن مولر ( H.J.muller ) اشعه x را برای افزایش فراوانی جهش در مگس سرکه Drosophila به کار برد . این یافته ها بلافاصله این نظر را به وجود آورد که ممکن است استفاده از جهش های القایی موجب شتاب در بهنژادی گیاهان با گسترش تنوع ژنتیکی گونه گیاهی گردد . این دستاورد در اصلاح نباتات اغلب بهنژادی جهشی mutation breeding نامیده میشود .
عوامل به وجود آورنده جهش :
هر ماده ای که بتواند جهش ایجاد کند ، ماده جهش زا نامیده می شود و به این فرآیند جهش زایی ( mutagene sis ) گفته میشود . دو رده عمده مواد جهش زا در محیط ما وجود دارند که عبارتند از اشعه و مواد مختلف شیمیایی در هر رده ، بعضی طبیعی و عده ای مصنوعی هستند . تغییرات جهشی بر حسب منشا وقوع به دو دسته تقسیم می شوند . دسته اول تغییرات وحشی که ممکن است بدون تاثیر عوامل خارجی خود به خود صورت می گیرند و دسته دوم تغییرات جهشی که ممکن است بر اثر عوامل خارجی فیزیکی و شیمیایی ایجاد شوند .
جهش های خود به خودی (spontaneus mutation ) :
در اینکه چه نوع تغییراتی در ماده ژنتیک جهش خود به خودمحسوب میشود . اختلاف نظر وجود دارد . برخی اصولاً واژه جهش خود به خود را بی معنا دانسته و آنرا صرفاً به خاطر ارزش تاریخی اش بکار می برند و برخی متعقدند که تغییرات جهشی در مواد ژنتیک که با بکارگیری تعمدی عوامل جهش زا ( mutagen ) و یا تحت تاثیر آنها بوجود نیامده باشد ، جهش خود به خودی محسوب می شود . جهش های خود به خودی که معمولاً برای ایجاد آنها از عوامل جهش زای خارجی استفاده نشده باشد یا موجود تحت تاثیر آنها قرار نگرفته باشد . در تمام موجودات و در تمام ژنها به وقوع می پیوندد ، معنا و مفهوم جهش خود به خودی این نیست که جهش ها پدیده های تصادفی هستند و عوامل جهش زا که الزاماً در تمام موارد خارجی نیستند در به وجود آمدن آنها نقش ندارد .
مقدار وقوع جهش های خود به خودی کم است . تناوب وقوع آن بر اساس بعضی محاسبات برای هر جفت باز در هر نسل همانند سازی DNA حدود یعنی احتمال یک درصد میلیون جفت باز است . این آمار نشان می دهد که جهش های خود به خودی حوادث نادری هستند که در صورت اتفاق افتادن برای موجود پیامدهائی دارند ، اندازه گیری تغییرات جهشی در چنین سطح نازلی آسان نیست و نیاز به سیستم خیلی دقیق و کاملاً انتخابی مهار شده دارد . با وجود این شناسایی جهش های خود به خودی و اندازه گیری ضریب وقوع آنها ضروری است .
جهش های القایی یا ایجادی Induced mutation :
علاوه بر تغییرات جهشی خود به خود نشات گرفته از درون خود سلول و فرآیندهای مختلف آن عوامل خارجی نیز اعم از عوامل شیمیایی یا فیزیکی بر ماده بر ماده ژنتیک اثر گذاشته و تغییرات محدود و گسترده ای را سبب می شوند . جهش های القا شده جهش هایی هستند که اگر سلول در معرض عوامل غیر طبیعی نظیر اشعه سلاحهای هسته ای و یا ایزوتوپهای رادیواکتیو قرار گیرد به وجود می آیند . دسته دیگری از مواد جهش زا که موجب تغییر ژنتیکی دائمی می شوند ، مواد شیمیایی متراکم شونده ای هستند که از طریق محیط اطراف خود در معرض آنها قرار می گیریم .
پرتو تابی های یونیزه و مواد شیمیایی جهش زا عناصر عمده مورد استفاده برای افزایش فراوانی جهش در گیاهان می باشند . پرتوتابی شامل اشعه x ، نوترونها ، گاما ، ماورا بنفش و لیزر می گردد . اشعه x در آزمایشهای قدیمی به طور وسیعی به کار می رفت. زیرا ابزار اشعه x همه جا در دسترس بوده و به سادگی اجرا می شده است . با این روش میتوان بذرها ، گیاهان ، یا دانه گرده را با دزهای نسبتاً دقیق تیمار نمود . با ایجاد راکتورهای اتمی امکان استفاده از پرتوتابی نوترونی فراهم گردید . پرتوتابی نوترون در مقایسه با اشعه x خسارت شدید تری به کروموزوم ها وارد می سازد و اصولاً برای بذرها به کار می رود . اشعه گاما که از کوبالت رادیواکتیو یا ایزوتوپ های رادیو اکتیو خارج می گردد . خسارت کمتری به سلولهای گیاهی وارد ساخته و تقریباً برای پرتوتابی تمام گیاهان و یا تمام قسمت های گیاهی از قبیل دانه گرده به کار می رود . استفاده از اشعه لیزر اخیراً مطرح شده است ، تمام انواع پرتوتابی ها باید با احتیاط زیاد و به دست افرادی که در به کارگیری دستگاه با تجربه اند . مورد استفاده قرار گیرد . دز اشعه با شدت پرتوتابی و طول مدتی که در معرض قرار گرفتن تعیین می گردد . دز اشعه بر حسب واحد رنتگن ® Roentgen نشان داده شده ، r مقیاسی از تعداد یونیزاسیونی است که اعمال می گردد . در صورتیکه یونیزاسیون در نزدیکی یک کروموزوم اعمال شود ، نیروی آن قادر به شکستن پیوندهای شیمیایی و ایجاد تغییرات ساختمانی مختلفی در داخل DNA نظیر تغییر یک باز نوکلئوتیدی در ژن
( جهش نقطه ای ) Point mutation جایگزینی یک باز نوکلئوتیدی توسط بازدیگر و حذف یک یا تعداد باز در توالی DNA می باشد . جهش ژنی ناشی از تغییر DNA داخل ساختمان ژن است . جهش های کروموزومی از حذف ژنها ، تغییر در توالی ژنها ، اتصال مجدد قطعات کروموزومی شکسته شده به طور واژگونه و سایر ناهنجاریهایی کروموزومی ایجاد می شود . از آنجا که عوامل جهش زای شیمیایی کاربرد ساده تری داشته و آثار زیان بخش کمتری تولید می کنند . نسبت به پرتوتابی برتر می باشند . معمول ترین ماده شیمیایی جهش زا اتیل متان سولفانات (EMS) Ethyl methane sulfonate است که ماده ای آلکالوئیدی است . اتیل متان سولفانات سرطان زای قوی است و باید با احتیاط زیاد مورد استفاده قرار گیرد . بذرها ، جوانه ها ، ریشه ها و قلمه ها را می توان با غوطه ور نمودن در محلول شیمیایی جهش زا تیمار نمود . تیمار با EMS نسبتاً ساده بوده و مانند اشعه x پرهزینه نیست و نیازی هم به دستگاه ندارد . غلظت و مدت با محلول شیمیایی بسته به بخش گیاهی مورد استفاده متغیر است . عوامل جهش زای شیمیایی در مقایسه با پرتوتابی یونیزه آثار زیانبار کمتری دارند و جهش های ژنی بیشتر و ناهنجاریهای کروموزومی کمتری را به وجود می آورند . با وجود این ، هدایت فرایند جهش به طوری که نوع خاصی از جهش را بتوان تولید نمود ، امکان پذیر نمی باشد .
القای جهش :
برای ایجاد جهش در آزمایشهای بهنژادی جهشی ، معمولاً بذر تیمار می گردد ، تیمار با پرتوتابی بذرها دارای خواب ، در مقایسه با تیمار سایر اندام های گیاهی چندین مزیت دارد ، کنترل عوامل محیطی از قبیل میزان رطوبت دما و سطح اکسیژن که اثر تیمار را تحت تاثیر قرار می دهد ، با به کارگیری بذر راحت تر صورت می گیرد . تعداد زیادی بذر را میتوان در هر دفعه تیمار نمود و بذرهای تیمار شده را میتوان بدون اینکه خسارتی به آنها یا کسانی که آنرا می برند ، وارد شود ، انبار نمود . دز عامل جهش زا باید در حدی باشد که حدود 50% بذرها را از بین ببرد ، تا حداکثر تعداد جهش را موجب گردد . برای تیمار با مواد شیمیایی جهش زا ، بذرها در محلول جهش زا خیسانده شده و بلافاصله کشت می گردند . قواعد مختلفی برای نشان دادن نسلهای پس از تیمار با عامل جهش زا به کار گرفته می شود .
برای مثال یک علامت برای عامل جهش زای خاص ، مثال x برای اشعه ایکس ، R برای پرتوتابی یونیزه یا C برای جهش زای شیمیایی ممکن است استفاده شود . در اینجا واک M را برای نوع عامل جهش زا به کار می بریم ، برای مثال نشان دهنده اولین نسل پس از تیمار با عامل جهش زا ، دومین نسل می باشد و سایر واکها نیز به همین ترتیب خواهند بود . گیاهان که از کاشت بذرهای تیمار شده به دست می آیند از بنیه کاهش یافته ایی برخوردار است و بسیاری از آنها که تا بلوغ زنده می مانند عقیم بوده و بذر تولید نمی کنند .
در بذرهای غلات مثل گندم سلولهایی در جنین در حال خواب وجود دارد که از آنها پنجه ها به وجود می آیند . در صورتی که جهش در یکی از این سلولها رخ دهد ، ژن جهش یافته فقط در پنجه ای که با این سلول به وجود می آید ، موجود خواهد بود ، جهش غالب بلافاصله در این پنجه تظاهر خواهد یافت . جهش مغلوب اثر قابل مشاهده ای در پنجه ایجاد نخواهد نمود ، اما نتایج این پنجه برای صفت جهش یافته ، تفکیک خواهد نمود . از آنجا که اکثر جهش ها مغلوب هستند ، نسل همان نسل تفکیک می باشد . سایر پنجه ها در این گیاه تحت تاثیر قرار نخواهد گرفت ، مگر اینکه جهش دیگری رخ دهد . علاوه بر بذر سایر اندام های گیاه مثل دانه گرده و گیاه زنده و غیره نیزممکن است تحت تیمار عناصر جهش زا قرار گیرند . اگر دانه گرده ، مورد تیمار قرار گرفته و جهش مغلوب القا گردد تمام اجزا یا شاخه های گیاه برای جهش به صورت ناخالص خواهد بود ، لذا برداشت بذرهای گیاه به طور جداگانه ، ضروری خواهد بود .
مضراتی برای تیمار دانه گرده وجود دارد . در برخی از گونه ها تهیه دانه گرده کافی برای تیمار مشکل است ، یا دوام گرده به قدری کوتاه خواهد بود که عمر آن در زمان تیمار تمام شده و برای مدت تیمار زنده نخواهد ماند . گرده را میتوان هم با پرتوتابی و هم با عناصر شیمیایی تیمار نمود . دز تیمار گرده پایین تر از تیمار بذر است . جهش را می توان در گیاهانی که به طور رویشی تکثیر می یابند مثل نیشکر ، موز ، سیب زمینی ، علف برمودا ، درختان میوه و گلهای زینتی نیز القا نمود . بهنژادی به طریقه جهش در خلق تنوع ژنتیکی جدید برای گیاهانی که به طور رویشی و یا آپومیکسی تکثیر می یابند ، حائز اهمیت است .
در گونه های با تکثیر رویشی استفاده از پرتوتابی معمول تر از مواد شیمیایی جهش زا است . هر قسمتی از گیاه قادر به ایجاد جوانه است . مثل غده ها ، ریزوم ها ، قلمه ها ، پیوندها . مریستم انتهایی ساقه یا انتهای دمبرگ را که پس از جدا شدن جوانه
می دهد ، را می توان با عوامل جهش زا تحت تیمار قرار داد . همه این بخش های گیاهدارای بافت مریستمی چند سلولی هستند که از یک سلول مریستمی منشا یافته اند. جهش در این سلول معمولاً در تمام معمولاً در تمام ساختار گیاه حاصل از آن انتقال می یابد در حالی که در یک سلول ، در بافت مریستمی ایجاد میشود در قسمت ها و یا شیمرها تکثیر خواهد یافت . لذا تیمار با یک عامل جهش زا باید تا حد امکان در مراحل اولیه تشکیل جوانه انجام گیرد تا احتمال ایجاد شمیر کاهش یابد . با استفاده از مزرعه پرتوتابی گاما میتوان به راحتی همه گیاهان را تیمار نمود ، اگر چه نهال ها یا گیاهچه ها با عنصر جهش زای شیمیایی تیمار می گردد . در گونه آپومیکسی معمول این است که بذرها را پرتوتابی می نمایند .
جهش های کشت سلول سوماتیکی :
کاشت سلول سوماتیکی که از ساقه ، برگ ، اندام های گل یا بافت مرسیتم منشا یافته باشد ، منبع جدید تنوع ژنتیکی است . بافت سلولی جدا شده و در یک محیط غذایی ضدعفونی شده ، قرار و با اعمال تغییرات لازم ، سلول ها به تقسیم و ایجاد گیاه می پردازند . در ابتدا به وجود اختلاف در کلون های نیشکر بازیابی شده ، در محیط کشت بافت به کلونهای والدی برای صفات ظاهری ، مقاومت به بیماری و عملکرد پی برده شد . از آن زمان به بعد جهش در کشت بافتهای جو، گندم ، برنج ، یولاف ، توتون ، ذرت و سیب زمینی گزارش شده است . جهش های القا شده در کشت بافت را تنوعات سوما کلونی somaclonal Variation می نامند . ممکن است فراوانی جهش بالا باشد ، ولی متاسفانه بسیاری از تنوعات سوماکلونی وراثت پذیر نبوده کاربرد اندکی در بهنژادی به طریقه جهش دارند .
فصل سوم
کاربرد موتاسیون در اصلاح نباتات
-اصلاح گیاهان با استفاده از موتاسیون
-انتخاب والدین
-نامگذاری نسل های موتاسیون
-اندازه جمعیت
-جمعیت ونسل بعدی
-اصلاح موتاسیونی از طریق بذر
-بازیافت و دستیابی به موتان
-روشهای اصلاحی بعد از ایجاد موتاسیون
-مزایا و معایب انواع روشهای اصلاحی بعد از ایجاد موتان
-تغییرات ژنتیکی حاصل از موتاسیون در طول دوره حفاظت رژم پلاسم در بانک ژن
-تنوع سما کلونال
-برخی از جهش های مفید در اصلاح نباتات
-جهش در سورگرم
-موتانتهای برنج
-جایگزینی ژنی از کروموزوم های بیگانه
-نقش بهنژادی با جهش
کاربرد موتاسیون در اصلاح نبات :
اصلاح گیاهان با استفاده از موتاسیون : به نظر می رسد تنوع ژنتیکی حاصل از موتاسیون مصنوعی با تنوع حاصل از موتاسیون طبیعی یکسان باشد ، بنابراین اصول اساسی استفاده از تنوع حاصله از موتاسیون مصنوعی با تنوع حاصل از موتاسیون طبیعی یکسان است .
تعریف دقیق اهداف اصلاحی ، شناخت گیاه مورد نظر ، انتخاب والدین مناسب ، بکارگیری صحیح اصول اصلاح نباتات ، بکارگرفتن معیارهای مناسب برای انتخاب و ارزیابی لاین های حاصل از برنامه اصلاحی از اصول اساسی در هر برنامه اصلاحی است . بعلاوه اصلاح کننده بایستی با عوامل موتاژن کاربرد آنها و نحوه موتاسیون آشنا بوده و به تشخیص گیاهان موتانت قادر و امکانات و وسایل لازم را دارا باشد .
انتخاب والدین : بعد از مشخص کردن اهداف برنامه اصلاحی و ضرورت استفاده از موتاسیون مصنوعی برای مشکلی به خصوص ، لازم است والدین مناسب است انتخاب گردند . معمولاً از ارقام با سازگاری مناسب و عملکرد بالا استفاده می شود . به ویژه زمانی که آن واریته برای یک صفت خاص نظیر مقاومت به بیماری ، آفات یا بلوغ زودرس در کمبود باشد . از آنجا که موتاسیون به صورت تصادفی ایجاد می شود و به ندرت موتاژن فقط سبب تغییر در یک ژن خاص می گردد ، اثرات،عوامل موتاسیون زا روی خصوصیات توارثی کمی بایستی مورد ملاحظه قرار گیرد . تمام مواد موتاژن معروف در آن سطحی که برای ایجاد مقدار قابل قبول موتاسیون قابل مشاهده استفاده می شوند تغییرات قابل ملاحظه ای در صفات توارث کمی ایجاد می کنند . بنابراین اگر چه هدف گز ینش صفت مطلوب موتانت می باشد ، زمینه ژنتیکی ژنوتیپ نیز به طریق دیگری دچار تغییرات می گردد . این اثرات ثانویه ناشی از موتاسیون ممکن است گاهی مهم و در بعضی از موارد مهم نباشد .
اگر گزینش اعمال نشود اثر تصادفی تیمارهای موتاژن و کثرت موتاسیون های مضر سبب کاهش عملکرد نتاج می گردد و علاوه بر این میانگین صفت مطلوب ممکن است کمتر از مقدار آن در گزینش قبلی شود . معذالک زمانی که برای انتخاب گیاهان با بنیه قوی و تطابق یافته که حاوی تغییر مطلوب در یک صفت می باشند منشا و گزینشی اعمال شود ممکن است بتوان بدون استفاده از برنامه های تلاقی واریته های برتری را اصلاح کرد . با این وجود ممکن است همیشه انتخاب ژنوتیپهای با سازگاری مناسب و عملکرد بالا در ابتدا نیاز نباشد . اگر هدف تولید منابع متنوع ژنتیکی به منظور استفاده از آنها در برنامه های اصلاحی است میتوان باژنوتیپهائی که امکان تشخیص سریع موتاسیون در آنها وجود دارد کار را شروع کرد . زمانی که جهت ایجاد زودرسی در ارقام دیررس از موتاسیون استفاده می شود تشخیص موتانت های زودرس است و همین طور انتخاب موتانت های پا کوتاه در بین ارقام پا بلند بسیار راحت است . در انتخاب بذور والدین در گونه های خود گشن برای ایجاد موتاسیون ، خلوص ژنتیکی بذر بسیار مهم است ، چون مخلوط بودن آن با بذور دیگر یا گرده افشانی آنها با ارقام یا ژنوتیپ های دیگر سبب بروز مشکلاتی در تشخیص موتانت ها میگردد . بدین منظور لازم است که از بذور خالصی که در شرایط ایزوله تکثیر شده اند استفاده گردد .
نامگذاری نسل های موتاسیون : در نامگذاری نسل های حاصل از موتاسیون جهت تمایز آنها با نسل های حاصل از هیبریداسیون آنها را با ، ، ،...نشان
می دهند نسل با جوانه زدن بذر تیمار شده شروع می شود . در نسل فقط موتاسیون های غالب ظهور می کند . گیاهان برای ژنهای موتاسیون یافته هتروزیگوس می باشند . در نسل حاصل از خود گشنی ظاهری می شوند . برای تشخیص و ایزوله کردن گیاهان موتانت در گونه های گیاهی دگرگشن در زمان تولید نسل نیاز کنترل گرده افشانی می باشد . در گونه های خود نا سازگار ، موتاژنها که سبب ایجاد خسارت یا صدمه های فیزیولوژی ، به بذر یا اندام های گیاهی می گردند ، نیز غالباً سبب کاهش قابلف ملاحظه جوانه زنی ، رشد کند گیاهچه و کاهش باروری گیاهان می گردند . بنابراین با در نظر داشتن این موضوع لازم است که تا حد ممکن گیاهان بارور زیادی را تولید کرد که بتوان جمعیت گیاهی بزرگی را بدست آورد ، تا انتخاب جهت موتاسیونهای مفید موثر واقع گردد .
اندازه جمعیت : اندازه جمعیت به عبارتی تعداد بذر تیمار شده تا حدودی بستگی به میزان تاثیر راندمان عوامل موتاژن دارد . نتایج بدست آمده نشان میدهد که این موضوع به گونه های مختلف گیاهی بستگی دارد . حتی درون یک گونه واریته ها عکس العمل های متفاوتی به موتاژنها نشان می دهند .
مثلا هنگامی که دو واریته جو در مدت زمان و غلضت یکسان تحت تاثیرEMS قرار گرفتند. از بین 1000 گیاهچه یک رقم دارای 68 و رقم دیگر 11 گیاه موتانت بود . بر اساس نسبت های تفکیک در موتانت های مختلف و احتمال بروز موتانتهای هموزیگوس، انازه جامعه مورد نیاز تخمین زده شده است . با فرض 50 درصد کشندگی در نسل حاوی 5000 گیاه ، 2500 گیاه بارور باقیمانده در نسل آزمون می شوند . چنانچه هر گیاه بتواند 20 نتاج تولید نماید در نسل
50000 (50000=20*2500 ) گیاه وجود خواهد داشت .
جمعیت و نسل های بعدی : موفقیت در کشف ژنوتیپ های موتانت در و نسل های بعدی نه تنها به موفقیت در اعمال صحیح تیمار و سایر عوامل فوق مربوط
می شود ، بلکه به نحوه نمونه برداری از گیاهان نیز بستگی دارد . متدهای متعددی مورد استفاده قرار می گیرند که بیشتر به روش گزینش و الگوی ژنتیکی گونه دارد ، ولی در عمل اغلب متد اصلاحی با توجه به امکانات موجود شامل فضا ، ماشین آلات ، کارگر و وقت انجام می گیرد . در اینجا روشهای متفاوتی وجود دارد . در روش اول میتوان کلیه گیاهان نسل را برداشت و کشت کرد . در روش دیگر میتوان گیاهان مطلوب نسل را انتخاب کرد . روشی که معمولاً استفاده می شود انتخاب پنجه های اولیه ، ساقه های اصلی یا اولین خوشه ها در گیاه می باشد که معمولاً بیشترین تعداد موتانت را نتیجه می دهند . جهت یافتن بیشترین تعداد موتانت مغلوب در نیاز به استفاده از جمعیت بزرگ در و فامیلهای کوچک می باشند . موفقیت در تشخیص موتانت در جوامع و بستگی زیادی به روش تعیین موتانت دارد . تکنیک هایی که با استفاده از آنها میتوان فشار گزینشی شدیدی را ایجاد کرد ، نظیر در معرض قرار دادن جامعه در حال تفکیک به عوامل بیماری زا یا آفت بسیار معمول است . به هر حال موفقیت در برنامه بستگی به انتخاب موثر و حذف مواد نامطلوب دارد .
مطالعات عملی و اساسی در ایجاد موتاسیون در گیاهان عالی نشان می دهد که هیچکدام از جنبه های مرفولوژی گیاه از عوامل موتاژن ایمن نبوده زیرا از نظر اصولی امکان القا موتاسیون در هر ژن وجود دارد به طوری که میتوان موتاسیونهایی را که تا کنون در طبیعت اتفاق نیافتاده و یا اینکه اتفاق افتاده ولی در جامعه کنونی از دست رفته است را ایجاد کرد .
اصلاح موتاسیون از طریق بذر : در اصلاح موتاسیون برای اصلاح صفات یک وارتیه بذور مورد آزمایش و یا والدین بایستی از یک واریته باشد و برای پرهیز از ابهام از اینکه تیپ غیر عادی موتان است یا نتیجه اختلاط مکانیکی بذر ، بذور مورد آزمایش بایستی هموژن باشند . تشخیص میان موتاژن و تفرق صفات کار مشکلی است نکته قابل ملاحظه دیگر وجود شاهد در تیمارهای بذری برای ارزیابی تاثیر تیمار در هر نسلی است که مساله بسیار مهمی به شمار می رود . بذور شاهد باید به همان روش بذور مورد تیمار استفاده شوند جز اینکه تحت تاثیر اشعه یا مواد شیمیایی قرار نمی گیرند . وقتی موتان ایجاد شد برای بازیابی آن موارد زیر ضروری است :
بازیافت و دستیابی به موتان : اولاً : موتاسیون باید در سلولهایی رخ دهد که در دستگاه تولید مثل بوده و بذر از آن بدست آید – ثانیاً : بذور حاوی موتاسیون بایستی از گیاهان نسل اول موتان برداشت شده و به عنوان کشت شوند و همین طور در نسلهای بعدی عمل شود – ثالثاً : هر نوع موتاسیون مغلوبی بایستی هموزیگوت بوده و فنوتیپ آن بروز نماید .
روش های اصلاحی بعد از ایجاد موتاسیون : این روش در طول نسلهای خود گشنی مانند روش هایی است که در توده های هیبرید به کار برده میشود و عبارتند از پدیگری ، بالک ، نتاج حاصل از تک دانه و ارزیابی نسلهای در حال تفرق . آنچه در این خصوص مهم است اینکه از نظر مقایسه ژنتیکی نسلهای و مشابه بوده و در یک مقر ژن ناخالص ( هتروژن ) می باشند . اما توده های گیاهی و کاملاً با هم تفاوت دارند چون گیاهان یک توده از نظر ژنتیکی می توانند با هم اختلاف داشته باشند یعنی تعدادی دارای موتان و پاره ای فاقد آنست . در حالیکه همه گیاهان از دورگ گیری دو والد اینبرد بدست آمده مشابهند انتخاب موتانها و ارزیابی آنها در نسلهای مختلف و روشهای مختلف اصلاحی به استثنای پاره ای موارد اختلاف تقریباً مشابه اجرا آنها در عملیات اصلاح شده پس از دورگ گیری است .
مزایا و معایب انواع روشهای اصلاحی بعد از ایجاد موتان :
1. پدیگری : برتری پدیگری نسبت به روشهای دیگر آن است که با رشد نتایج از هر گیاه می توان موتانت مطلوب را به شرطی که در بوته های وجود داشته باشند ، بازیابی نمود اما زحمت سلکسیون در پدگیری بیش از سایر روشهاست .
2.بالک : در روش بالک سلکسیون توده ای در و بعد از آن کم خرج تر است و میتوان موتاسیونها را در نسلهای بعد بازیافت . اما اشکال عمده روش بالک این است که ممکن است گیاهان حاصل از موتاسیون بذر کمتری نسبت به گیاهان غیر موتان تولید کنند در نتیجه بذرگیری از گیاهان موتان با اشکال مواجه می شود .
3.نتایج حاصل از تک دانه ( S.S.D ) : سودمندی S.S.D ( SINGLE SEED DESCENT ) نسبت به روشهای دیگر اینست که گیاهان بیشتر قابل استفاده خواهند بود زیرا در روشهای دیگر فقط تعدادی از نتاج بعنوان نمونه انتخاب میشوند و این عمل ممکن است زیان آور باشد اما در روش S.S.D بار وری مساله ای نیست چون از هر گیاه حداقل یک بذر انتخاب میشود . مگر اینکه اختلاف در قدرت رویش و رشد بذرها وجود داشته باشد .
تغییرات ژنتیکی حاصل از موتاسیون در طول دوره حفاظت ژرم پلاسم در بانک ژن : از آنجا که هدف از نگهداری ژرم پلاسم در بانکهای ژن علاوه بر افزایش طول عمر آن حفظ خواص ژنتیکی آن نیز می باشد ، بنابراین باید به این تغییرات توجه جدی داشت . بدیهی است روشهای حفاظت ژرم پلاسم مختلف بوده و از انواع مهم آن می توان حفاظت در رویشگاه اصلی ، باغهای قرق شده ، حفاظت بذر و حفاظت به صورت کشت بافت را نام برد . در هر دو شیوه نگهداری بصورت بذر و کشت بافت موتاسیون میتواند نقش موثری در ایجاد تغییرات ژنتیکی در طول دوره حفاظت داشته باشد که از دیدگاه بانک ژن هم مفید است و هم مضر . اگر تنها هدف از حفاظت نگهداری ژرم پلاسم به مفهوم تنوع ژنتیکی که دستمایه برنامه اصلاحی متخصص اصلاح نبات است باشد ، بنابر این تغییرات ناشی از موتاسیون میتواند مفید باشد . اگر در برنامه نگهداری ، هدف حفظ خلوص یک واریته یا ژنوتیپ باشد ، به خصوص در مبادلات مواد ژنتیکی وقوع موتاسیون مضر بوده و باید با شیوه هایی خاص در هر مورد از آن جلوگیری نمود در در مورد تغییرات ژنیتیکی حاصل از موتاسیون در بذز و تغییرات در شرایط آزمایشگاه ذیلا به اختصار بحث میشود .
تنوع سما کلونال Tsomaclona variation
تنوع سما کلونال یا کلن سوماتیکی تنوعی است ژنتیکی که در کشت آزمایشگاهی بافت گیاهی ایجاد میگردد . تنوع سما کلونال بر آثر کشت بافت موضوع جدیدی در تحقیقات ژنتیکی است ثابت شده که تغییرات ژنتیکی فراوانی در طی دوره کشت بافت اتفاق می افتد که بسیاری از این تغییرات به عنوان موتاسیونهای قابل وراثت در بین نتاج گیاهان حاصل بدست آمده است . طبق برسی و مطالعات Edallo و همکاران در سال 1981 تعداد 17 موتان از 77 از حاصل از کشت بافت در ذرت دارای موتانهای در آندوسپرم ناقص بودند . مطالعات انجام شده بر روی ذرت ثابت کرد که علاوه بر موتانهای هسته ای ، موتانهای غیر هسته ای (در ژنوم میتو کندری ) نیز تحت تاثیر ژنتیکی حاصل از کشت سلول قرار می گیرد . در گندم این نوع تغییرات قابل وراثت در واریته yaga 50Eدر نمونه های double/dwarf از 142 نتایج حاصل از تفرق صفاتی در مورد افزایش و کاهش طول بوته ، تاریخ خوشه رفتن ،وجود یا عدم وجود ریشک ،رنگ کلوم ، رنگ دانه و غیره نشان داده شده است . در گوجه فرنگی نیز طبق مطالعات Evans و Sharp در سال 1983 در میان 230 نتاج حاصله خود گشنی کلن های بدست آمده از انتقال کشت سلولهای برگ 13 موتان با ژن هسته ای بدست آمده که عبارتند از رنگ میوه ، آلبونیسم ، نر عقیمی و عادت رشد ، تغییرات حاصل از کشت بافت ممکن است تحت تاثیر عوامل مانند : گونه، نوع تکثیر ، ژنو تیپ ، مدل کشت ،زمان کشت و نوع ریز نمونه باشد مبداء بی ثباتی کشت بافت و تنوع سما کلونال ممکن است بر اثر تغییرات کروموزومی، تغییرات DNA (افزایش قطعات تکراری DNA ) عوامل قابل انتقال ( در ذرت و مگس سرکه ) و کراسنیگ اور میتوزی باشد .
برخی از جهش های مفید در اصلاح نباتات :
آزمایشهای به نژادی به طریقهء جهش در بسیاری از گونه های گیاهی اجرا شده است ، مثالهایی که در اینجا ذکر می شود چگونگی کاربرد موفق جهش های خود به خودی و القایی را شرح می دهد .
جهش در سور گوم :
ژنهای موتانت پا کوتاهی در سورگوم ، مثالی از جهش خود به خودی است که به طور وسیعی در اصلاح نباتات به کار گرفته شده است .یک بوتهء موتانت پاکوتاه در مزرعه سور گوم رقم استاندارد میلو پیدا شد . بذر این گیاه پا کوتاه ، تکثیر شده و به عنوان رقم پاکوتاه میلو معرفی گردید .
گیاه موتانت پاکوتاه دیگری در یک میلو پاکوتاه پیدا شده و از آن پا کوتاه دوبل ایجاد گردید . این دو موتانت پاکوتاه و موتانت پاکوتاه دیگری که بعدا در ارقام دیگر میلو و کفیر پیدا شد ، ذخیره اصلاحی یا استوک برای ایجاد ارقام کوتاه را که به طور مکانیزه قابل بر داشت بوده و همچنین ایجاد هیبریدهای را که به طور وسیعی در ایالات متحده کشت می شوند ، تشکیل داد . از این ذخیرهء اصلاحی سور گوم های پاکوتاه برای هندوستان ، آفریقا ، آمریکای مرکزی ، آرژانتین و سایر مناطق سور گوم خیز دنیا ایجاد گردید .
اشکال موتانت پاکوتاه سورگوم استثنایی هستند ، زیرا قدرت حیات و تولید زیاددارد و بر داشت مکانیزهء دانه را امکان پذیر می سازد .
موتانت های برنج :
یک طرح بهنژادی به طریقه جهش در یک برنج با موفقیت اجرا گردید و سری جالب و مفید از جهش های خود به خودی و القایی پا کوتاه پدید آمد . انواع موتانت نیمه پا کوتاه به طور وسیعی در طرحهای بهنژادی برنج مورد استفاده قرار گرفت .
عصر جدید ارقام نیمه پا کوتاه در برنج از سال 1956 با رقم ((تای چنک نیتو – 1 )) ( Taichung Native-1 ) آغاز گردید . یکی از والدین ((تای چنک نیتو)) یک موتانت نیمه پا کوتاه خود به خودی با یک ژن نیمه پا کوتاه بود که قبل از آن در مزرعه یک کشاورز در تایوان یافت شده بود و (( دو – جو – وو – جن ))
Dee – Geo – Woo – Gen ( دو – جو به زبان چینی پا کوتاه است ) نامیده می شد . از این تاریخ ژن در بهنژادی بسیاری از ارقام نیمه پا کوتاه به کار رفت که در انقلاب سبز در نواحی گرمسیر و نیمه گرمسیر دنیا نقش مهمی ایفا نمود . رقم کارلز 76 ( Carlose 76 ) که در سال 1976 در کالیفرنیا آزاد گردید ، اولین رقم نیمه پا کوتاهی بود که در امریکا توزیع شده بود . این رقم حامل ژن نیمه پا کوتاه القا شده است که به عنوان والد دهنده برای ایجاد سایر ارقام پا کوتاه به کار گرفته شده است .
مکان ژنی القا شده علاوه براین که اثر نیمه پا کوتاهی در برنج دارد موجب افزایش عملکرد آن نیز شده است ، جالب اینکه در تجربه جهش کالیفرنیایی ، ژن نیمه پا کوتاه موتانتی که به وسیله اشعه x القا شده است با ژن نیمه پا کوتاه موتانتی که در طبیعت به طور خود به خودی رخ داده بود ، به صورت آللی است . علاوه بر القاء جهش در مکان ژنی ژنهای نیمه پا کوتاهی غیر آللی ، نیز کشف شده و در ارقام برنج وارد گردیده است . سایر جهش های مهم در برنج شامل ژن با غالبیت ناقص برای زودرسی و یک ژن موتانت القاء شده برای آندوسپرم مومی می گردد . اولین رقم مومی (( کالموچی 201 )) ( calmochi 201 )است که بعداً با کارلز 76 منبع پا کوتاهی ترکیب شده تا رقم مومی پا کوتاه (( کالموچی 202 )) را تولید نماید .
پژوهش برای کشف موتانت های نرعقیم – ژنتیکی حساس به نور – سایر موتانتهای نرعقیم و شاید موتانتهایی آپومیکسی که منجر به تکثیر هیبریدهای می گردد در جریان است .
جایگزینی ژنی از کروموزوم های بیگانه :
تلاقی های بین گونه ای و بین جنسی معمولاً توسط اصلاح کننده نبات به منظور وارد نمودن یک صفت مطلوب از گونه وحشی خویشاوند به داخل یک گونه زراعی صورت می گیرد . اصلاح کننده اغلب می خواهد فقط یک ژن را از یک گونه وحشی که حامل ژنی مطلوب است را به داخل قطعه مربوط از کروموزوم همولوگ گونه زراعی ادغام نماید . در این تبادل اینکه ژنهای غیر مطلوب و مضر نباید به همراه ژن مطلوب انتقال یابد حایز اهمیت است در غیر این صورت کیفیت و عملکرد گونه زراعی ممکن است صدمه ببیند . بنابراین یک تبادل موفق فقط به قطعه ای از کروموزوم که حاوی یک ژن است ، محدود می گردد . از روش القای جایگزینی ژنی با پرتوتابی توسط (( ای – آر – سیرز )) به منظور انتقال یک ژن مقاومت به زنگ برگ از یک گونه علف وحشی دیپلوئید (Triticum umbellulatum ) 14=n 2 =x2 به گندم نان هگزاپلوئید (Triticum aestivum ) 42=x 6 =n2 استفاده گردید .
ابتدا علف وحشی با ایمر تتراپلوئید T.Turgidum (28=x4=n2 ) تلاقی داده شد و کروموزوم های گیاه دو برابر گردید و سپس آلوهگزاپلوئید 42=x 6 =n2 حاصل با یک رقم هگزاپلوئید گندم نان (( چینی بهاره )) تلاقی داده شد . پس از تلاقی برگشتی با ((چینی بهاره )) گیاهان مقاوم به زنگ برگ شناسایی شد که دارای 42 کروموزوم گندم به علاوه یک کروموزوم اضافی بودند . این ظن که کروموزوم اضافی متعلق به T.umbellulatum بوده که حاوی ژن مقاومت به زنگ برگی است به وجود آمد .
برای القای ترتیب جدید و ممکنه کروموزوم ، به گیاهان با 43 کروموزوم ، قبل از گلدهی اشعه ایکس (x ) تابانده شد . دانه های گرده حاصل برای گرده افشانی
بوته های (( چینی بهاره )) به کار گرفته شد . در میان نتاج حاصل یک بوته بدون خصوصیت نامطلوب علفی یافت گردید که هنوز به زنگ برگ مقاوم بود . به نظر
می رسد که این گیاه یک قطعه کوتاه کروموزوم حامل ژن مقاومت به زنگ را در کروموزوم اش (گندم) دریافت نموده باشد .
شاهدی دال بر وجود ژنهای مضر از کروموزوم علفی که به گندم انتقال یابد ، موجود نیست . این رقم گندم بهاره ، مقاوم به زنگ برگ که در نتیجه انتقال یک ژن القایی از T.umbellulatum به داخل گندم معمولی I.aestivum به وجود آمد (( ترانسفر transfer )) نامگذاری شد و بعداً به عنوان منبع مقاومت به زنگ برگ در ایجاد چندین رقم تجاری گندم استفاده گردید . از این زمان از روشهای مشابهی برای انتقال ژنهای مقاومت به زنگ س
دانلود مقاله موتاسیون